气候变暖更不利于蛋大的鸟｜演化中心张国捷、冯少鸿团队回答为什么不同物种对气候变化有不同的反馈
地球生命历经近 40 亿年不断演化形成了当今的生物多样性格局，然而在全球气候变化背景下，生物多样性在物种水平上正经历着前所未有的丧失（Newbold et al. 2016; Ceballos et al. 2015）。
图1 全球约58%的陆地区域生物多样性丧失水平已过安全阈值（图源来自于NHM报道）
如何遏制全球生物多样性的丧失，是当前社会面临的最紧迫挑战之一。气候变化带来的压力作为驱动生物多样性丧失的一个直接因素，理所当然地引起了人们的关注(Trisos, Merow, and Pigot 2020; Panetta, Stanton, and Harte 2018)。例如，研究人员记录并分析了 2001 年至 2010 年间阿拉斯加东北部和西北地区北极熊的群体情况，发现：全球气温升高导致北极地区生态环境急剧变化使得北极熊数量从1500只下降至900只，减少了40%之多 (Bromaghin et al. 2015)。这类研究通过衡量某一地区代表性物种的群体规模在短时间内的变化，来解析物种是如何响应短时间的环境压力。
然而在较长时间尺度上，尤其是在人类活动对地球环境造成广泛影响之前，关于气候变化是如何影响生物多样性的相关研究却较为缺乏。百万年前地球气候变动频繁，恶劣气候会使得群体大小骤降，当气温回暖，群体又会得以恢复，最终形成我们今日看到的全球分布格局。那么，为什么有些物种在这种频繁变动的气候之下比其他物种有更强的适应性和生存能力呢？
图2 凤头䴙䴘(Podiceps cristatus)与皇霸鹟(Onychorhynchus coronatus)在过去一百年间有效种群大小波动情况
为了回答这一问题，浙江大学生命演化研究中心张国捷、冯少鸿团队联合哥本哈根大学、中国科学院昆明动物研究所、史密森尼学会、中国科学院动物研究所、深圳华大生命科学研究院等研究机构，利用全基因组测序数据，重建了263种鸟类在过去一百万年的历史有效种群动态，还原了它们在第四纪时期经历的一次或多次种群波动，证明了鸟类代表物种扩散能力、繁殖能力和成体生存能力等关键特征在物种形成不同的气候应答模式上具有直接和间接作用。上述相关研究成果分别于2023年4月27日和2023年2月14日发表于自然-生态学与进化《Nature Ecology & Evolution》（点击文末“阅读原文”）与美国国家科学院院刊《PNAS》。
研究显示，鸟类在过去一百万年间的历史有效种群大小波动可以被概括为七种模式，反映了不同的种群扩张时间和持续范围（图3）。作为鸟纲中最大的一个目，雀形目鸟类(Passerines)平均历史有效种群大小一直高于非雀形目鸟类(Non-Passerines)，并且在相对近期的时间段中展现出种群扩张的现象，而非雀形目物种的有效种群大小相对峰值则会出现在更早前的时间段。
图3 过去一百万年间鸟类历史有效种群大小情况
a. 鸟类在更新世时期七大有效种群大小(Ne)波动模式
b. 4种具有代表性波动的模式
c. 雀形目和非雀形目物种的平均有效种群大小
研究发现在人类活动干扰较少的时期，鸟类物种功能多样性整体上相对稳定，但其外围区域受到了部分侵蚀（图4a，棕色箭头所示）。通过对比时间段3(666-1000kya)与时间段1(30-332kya)的功能特征空间差异情况，发现蛋重量轻、产蛋多、体型小的鸟类物种的功能多样性总体下降呈现下降趋势，孵化时间长、鸟翼指数(hand-wing index，HWI)较大的鸟类的功能多样性总体增加（图4b）。通常，比较大的HWI数值反映了该鸟类具有长而狭窄的翅膀，而数值小的HWI则表示具有短而圆的翅膀的鸟类。这一指标也被广泛用于代表鸟类的扩散能力，HWI越大，扩散能力越强。尽管鸟类的功能多样性在大的时间尺度上出现了这些波动，但物种特异性丰度的总体变化情况在六大动物地理分区的各个地区都较为相似。对于大多数区域而言，鸟类的功能多样性的变化主要发生在距今较远的时期（时间段3到时间段2），其中变化最为剧烈的是汉日区(Sino-Japanese)（图4c）。
图4 过去一百万年间鸟类的功能特征空间图
a. 三个时间段(时间段1: 30-332kya，时间段2:333-665kya，时间段3:666-1000kya)
b. 时间段3与时间段1之间的功能特征空间差异情况
C. 基于六大动物地理分区的鸟类功能特征空间在3个时间段之间的变化雷达图
当聚焦在约十几万年前的气候强烈变暖时期，研究发现，种群大幅增加或急速减少的鸟类物种具有非常相似的性状组合，这表明在环境剧烈变化时期，相似的性状组合可能有助于维持生态系统的稳定性。同时，通过系统发育路径分析，研究建立了物种应答模式-性状特征-气候波动的关联网络，发现性状之间存在相互影响，进而影响种群遗传多样性。例如，在气候上升时期，具有特定性状组合的鸟类物种（蛋重量较小、鸟翼指数较小、但一窝可以产更多蛋）可能更容易适应升温的环境（图5a）。结合现生鸟类鸟翼指数的全球分布情况，鸟翼指数较小的个体更倾向于分布在赤道和热带地区（图5b）；这意味着，从历史气候变暖时期构建出的气候应答-性状关系，可以部分解释当代生物多样性格局。
图5 物种应答模式与性状特征的关系
a. 以气温上升期为例，鸟类的性状组合与种群大小之间关联
b. 现生鸟类的鸟翼指数随纬度变化趋势情况。通常，比较大的HWI数值反映了该鸟类具有长而狭窄的翅膀，而数值小的HWI则表示具有的短而圆的翅膀的鸟类。这一指标也被广泛用于代表鸟类的扩散能力，HWI越大，扩散能力越强。
图6 理论模型总结
当面临环境压力（如气候变化）时，具有不同性状特征或生活史的鸟类能够适应的能力是不同的，适应的策略也是不同的，进而反映在种群规模的动态变化上，形成了不同的应答模式（图6）。组学数据揭开了不同鸟类物种种群历史动态神秘的面纱，特别是在全球环境剧烈变化的时期。从鸟类的全基因组数据估计它们过去的种群规模，再与物种的性状数据相结合，为我们了解哪些物种类群对环境压力变化更加敏感提供了理论参考，也将为我们开展预测物种对环境变化的响应的工作奠定了基础。
浙江大学生命演化研究中心张国捷教授、哥本哈根大学David Nogués-Bravo教授与Ryan R. Germain博士为该论文共同通讯作者，浙江大学生命演化研究中心冯少鸿研究员为共同第一作者。该研究主要得到了国家自然科学基金的资助。
参考文献
1.Germain, Ryan R., Shaohong Feng, Guangji Chen, Gary R. Graves, Joseph A. Tobias, Carsten Rahbek, Fumin Lei, et al. 2023. “Species-specific traits mediate avian demographic responses under past climate change.” Nature Ecology & Evolution, April. https://www.nature.com/articles/s41559-023-02055-3.
2.Germain, Ryan R., Shaohong Feng, Lucas Buffan, Carlos P. Carmona, Guangii Chen, Gary R. Graves, Joseph A. Tobias, et al. 2023. “Changes in the Functional Diversity of Modern Bird Species over the Last Million Years.” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 120 (7): e2201945119.
3.Bromaghin, Jeffrey F., Trent L. Mcdonald, Ian Stirling, Andrew E. Derocher, Evan S. Richardson, Eric V. Regehr, David C. Douglas, George M. Durner, Todd Atwood, and Steven C. Amstrup. 2015. “Polar Bear Population Dynamics in the Southern Beaufort Sea during a Period of Sea Ice Decline.” Ecological Applications: A Publication of the Ecological Society of America 25 (3): 634–51.
4.Ceballos, Gerardo, Paul R. Ehrlich, Anthony D. Barnosky, Andrés García, Robert M. Pringle, and Todd M. Palmer. 2015. “Accelerated Modern Human-Induced Species Losses: Entering the Sixth Mass Extinction.” Science Advances 1 (5): e1400253.
5.Newbold, Tim, Lawrence N. Hudson, Andrew P. Arnell, Sara Contu, Adriana De Palma, Simon Ferrier, Samantha L. L. Hill, et al. 2016. “Has Land Use Pushed Terrestrial Biodiversity beyond the Planetary Boundary? A Global Assessment.” Science 353 (6296): 288–91.
6.Panetta, Anne Marie, Maureen L. Stanton, and John Harte. 2018. “Climate Warming Drives Local Extinction: Evidence from Observation and Experimentation.” Science Advances 4 (2): eaaq1819.
7.Trisos, Christopher H., Cory Merow, and Alex L. Pigot. 2020. “The Projected Timing of Abrupt Ecological Disruption from Climate Change.” Nature 580 (7804): 496–501.
