EES讨论第二期丨浅谈扩展演化综论中包容性遗传的观点

· 传统演化论和扩展演化综论对于遗传的定义有什么不同？

· 接纳扩展演化综论对遗传的新定义对我们演化研究又有什么影响呢？

 

从1928年肺炎双球菌转化实验，到1958年DNA半保留复制的证实，传统的生物学理论告诉我们，DNA是遗传物质。维基百科对遗传(Heredity)的定义，认为生物学上的遗传仅包括基于基因的遗传信息代际传递。

 

Heredity, also called Inheritance or biological inheritance, is the passing on of traits from parents to their offspring; either through asexual reproduction or sexual reproduction, the offspring cells or organisms acquire the genetic information of their parents. 

引自维基     

 

传统演化论(Standard evolutionary theory, SET)正是在此基础之上建立的。SET的观点认为：物种受到自然选择，导致基因频率发生改变，进而影响生命演化的历程，而只有当配子中的遗传物质发生了变化，才可以产生稳定遗传的性状。因此，SET认为基因是遗传的主体。而扩展演化综论EES的观点是，遗传是inclusive的，它广泛包容了一切可以从上一代传递到下一代的性状，包括但不限于亲代影响 (parental effect)、文化遗传 (cultural inheritance)、生态遗传 (ecological inheritance)、表观遗传 (epigenetic inheritance)(Danchin et al., 2011)。

 

亲代影响

亲代影响指的是父母对后代表型的影响，而这种影响与后代自身的基因型无关。比如鸟类通过卵中的抗体、酶、激素等影响胚胎发育。

 

除了通过生物因子影响下一代，亲代影响还可以是通过亲代的照顾行为影响下一代的发育。

 

在一项研究中，研究者设计了一种母性照顾行为缺陷的家系。该家系中，F0代的母本小鼠存在Pep3+/-的基因缺陷，会导致个体对子代的母性照顾不足。实验结果表明如果子代受到的母性照顾不足，会诱发新事物恐惧症。而新事物恐惧症会导致子代雌性小鼠在繁殖第一胎时出现母性照顾不足的情况，进而使得下一代又出现新事物恐惧症(Curley et al., 2008)。

 

小鼠家系图

 

实验结果表明F1代小鼠存在母性照顾缺陷

 

文化遗传

文化遗传在人类演化相关研究中是一个比较经典的话题，一个典型例子就是欧洲人种饮用乳制品的文化和乳糖水解酶相关基因的演化间的演化关联。

 

在EES的观点中，文化遗传可以扩展到动物中，但这需要对文化进行一个重新定义。Danchin等人提出了自然科学研究中的文化定义(Danchin & Wagner, 2010)。文化是符合以下四点的动物行为：

 

1. To be cultural a trait must be socially learned. (通过社会学习获得)

2. Socially learned information must be transmitted across generations or, more generally, from older to younger individuals. (能够代际传递)

3. The effect of social learning must be expressed for sufficient time to allow younger individuals to learn it. (持续时间足够长)

4. Individuals must generalize social information by using it in new contexts. (具有一定可扩展性)

 

文化遗传的一个例子是缟獴(Mungos mungo)的觅食生态位遗传。缟獴是非洲的一种群居动物，幼年个体在觅食的时候，往往会有某个父母以外的护送者陪同，这实际上就是一种社会学习的过程。通过对缟獴胡须碳氮同位素的测定估计不同缟獴之间的觅食生态位(foraging niche)差异，研究者发现缟獴在青年和成年期，觅食生态位和它们的护送者更为接近。这说明缟獴的觅食生态位取决于其幼年时期跟随的护送者的生态位，而非自己父母的，进而反映了一个事实：缟獴的觅食生态位是通过社会学习而非基因在代际之间的传播的。这一过程也正符合Danchin等人提出的”文化“概念，是一种典型的文化遗传。

 

缟獴觅食生态位的社会学习(Sheppard et al., 2018)

 

 

 

生态遗传

正如达尔文所指出的，个体改变环境的能力可以影响他们的适应性，从而改变作用在他们身上的选择压力。在某些情况下，这些环境的变化会持续足够长的时间，并被后代继承，同时在很大程度上影响物种演化。这些非基因遗传的环境变化称为生态遗传。

 

例如，一代又一代的蚯蚓通过挖洞，将分解的有机物质与无机物质混合在一起，从根本上永久性地改变了土壤的结构和营养成分。这不仅有利于植物的生长，同时这也反过来影响了蚯蚓生理结构的演化(Danchin et al., 2011)。

 

进行环境建设的蚯蚓

 

表观遗传

目前相较于文化遗传、生态遗传等，表观遗传是EES观点中接受度较高的一部分内容，已经有大量的实验验证表观遗传修饰可以在数十代间及以上传递。

 

一项研究表明，线虫当中小干扰RNA介导的病毒沉默效应可以以非孟德尔方式遗传，通过杂交RNAi通路缺陷和RNAi通路完善的线虫，再自交后选择后代中RNAi通路缺陷的线虫进行观测，发现由于在遗传过程中线虫继承了亲本的viRNA，所以即使自身不具备完善的RNAi能力，但同样可以通过viRNA干扰病毒复制的过程，从而产生病毒抗性。这样的病毒抗性至少在五十代后仍然可以观测到。

 

获得性病毒抗性的跨代遗传(Rechavi et al., 2011)

 

SET和EES之争，核心问题之一是：遗传是否应当重新被定义？这些我们不确定能否稳定遗传从而影响物种演化的因素，是否应该被包含进遗传的范畴？

 

如果我们接受EES的观点，将这些内容视作遗传，那么许多与之相关的学科都将受到巨大影响。例如在群体遗传学方面，需要考虑更多基因频率之外的因素，比如文化遗传、生态遗传等。但是，这些方式对性状的改变程度又难以估计，这将会给研究者带来巨大的挑战。

 

同时，接纳EES观点将很大程度上影响我们对性状起源的认知，如基因型和环境压力谁先谁后的问题：在传统SET观点之下，一般认为是先有多种基因型，在环境压力下，不适应环境的个体被淘汰，而适应环境的个体被保留。长此以往，一些通过自然选择筛选的基因被固定下来。而如果接纳了EES的观点，那么可能认为是先有环境压力，在动物通过一些创新行为适应环境的过程中积累变异，得到不同基因型，再逐步筛选得到和环境匹配的基因型。

 

SET的支持者认为，遗传并不需要被重新定义，只有基于DNA的信息传递才能被认为是遗传。他们认为，EES支持者们所举出的例子，要么不能在自然条件下稳定遗传，要么归根结底还是以基因为中心的，因此，当前的遗传定义仍然是适用的，不需要进行修改。

 

要解决这个问题既不能参考维基百科，也不能因任何人对遗传下的定义而得出答案。在未来的研究中，我们将会不断重新审视、评估这些因素给演化带来的影响，从而确定遗传是否应当接纳EES所描述的这些inclusive的内容，亦或坚持SET的观点保持不变，但这一切必将是漫长而又值得期待的探索。

 

参考文献

 

[1] Curley, J., Champagne, F., Bateson, P. and Keverne, E., 2008. Transgenerational effects of impaired maternal care on behaviour of offspring and grandoffspring. Animal Behaviour, 75(4), pp.1551-1561.

 

[2] Danchin, É., Charmantier, A., Champagne, F., Mesoudi, A., Pujol, B. and Blanchet, S., 2011. Beyond DNA: integrating inclusive inheritance into an extended theory of evolution. Nature Reviews Genetics, 12(7), pp.475-486.

 

[3] Danchin, É. and Wagner, R., 2010. Inclusive heritability: combining genetic and non-genetic information to study animal behavior and culture. Oikos, 119(2), pp.210-218.

 

[4] Laland, K., Uller, T., Feldman, M., Sterelny, K., Müller, G., Moczek, A., Jablonka, E., Odling-Smee, J., Wray, G., Hoekstra, H., Futuyma, D., Lenski, R., Mackay, T., Schluter, D. and Strassmann, J., 2014. Does evolutionary theory need a rethink?. Nature, 514(7521), pp.161-164.

 

[5] Rechavi, O., Minevich, G. and Hobert, O., 2011. Transgenerational Inheritance of an Acquired Small RNA-Based Antiviral Response in C. elegans. Cell, 147(6), pp.1248-1256.

 

[6] Sheppard, C., Marshall, H., Inger, R., Thompson, F., Vitikainen, E., Barker, S., Nichols, H., Wells, D., McDonald, R. and Cant, M., 2018. Decoupling of Genetic and Cultural Inheritance in a Wild Mammal. Current Biology, 28(11), pp.1846-1850.e2.