鱼鳔是用来干嘛的？
在刚刚过去的2022年高考中，山东物理试卷第15题冲上了热搜。该题以鱼鳔[biào]为模型考察了基础的力学和运动学知识。题目难度不高，但其新颖的情景设置让许多考生觉得非常有趣。题干第一句“某些鱼类通过调节体内鳔的体积实现浮沉”，虽然符合大部分人的想象或推理，但其实并不准确。
谁主沉浮？
道理很简单。我们可以简单类比一下：人类想要潜水时，我们不会把肺里的气全都吐出去然后等着慢慢下沉，而是会手脚并用，使劲划水。鱼也一样。它们的下沉和上浮主要依靠鳍和尾巴来提供动力。其实大多数鱼的鳔仅有单个腔室，周围也并没有能挤压鳔的肌肉，这就决定了它们不太可能通过主动调节鳔的大小来控制浮沉。事实上，它们的鳔只能被动的适应水压。当鱼下潜，水压变高，鳔会变小，浮力变小。它们不用浪费力气就可以维持在较深的水层了。相反，上浮时鳔会膨胀，帮助鱼稳定在较浅的水域。另外，鱼也可以利用其鳔大小随水压变化这一机制来感受水压和水深。虽然平时鱼主要依靠光线变化来判断水深，但在夜晚或者水面200米以下，自然光非常微弱时，它们就开始通过体内鳔的大小来估计自身所处的深度。然而，由于鳔占整个鱼的体积相对较小，鳔的体积变化对于鱼总体积的影响其实也不大，因此这种水压适应机制对于鱼来说并不是必须的，有相当多的鱼类物种（例如罗非鱼、以及绝大多数深海鱼）的鳔都退化或者消失了。
单腔室的鱼鳔，上图为斑点叉尾鮰的鳔[1]；中下图为中华鲟[2]的鳔
不过，确实有些鱼具有主动调节鳔大小的能力。如下图所示，这些鱼的鳔呈现出相互连接的双腔结构。靠近头的称为前室（anterior chamber）；靠近尾部的为后室（posterior chambe）；连接两腔室的“阀门”被称为峡部（isthmus），受括约肌控制；后室前端还有一条连接消化道的鳔管（pneumatic duct）。
鲤鱼的鳔
AC：头室 Anterior chamber；PC：尾室 Posteriorchamber；IS：峡部 Isthmus；PD：鳔管 Pneumatic duct Modified from ref [3]
双腔室鱼鳔的前室和后室无论在结构还是功能上都不相同。前室的壁很薄，弹性比较好。后室的壁很厚，弹性比较差。因此，在相同气压下，前室的体积变化要明显大于后室。一般情况下，两室中间的“阀门”室是关闭的。当鱼想要上浮时，会把中间的“阀门”打开，后室中部分气体进入前室，前室明显膨胀，后室的体积几乎没有变化。这一来，鱼受到的浮力就增加了。而鱼下潜时则会从鳔管排除一部分气体，减小受到的浮力。不过，即便鲤形目鱼类拥有了主动控制鳔大小的能力，但这种机制对于鱼类的上浮和下潜来说也仅仅是辅助作用，主要动力还是鳍和尾巴提供的。否则，鳔中的气体只出不进，鱼是没有办法长期生活在水面以下的。
在鱼类浮潜原理的启发下，人类仿照双腔室鱼鳔发明了潜水艇的压载系统。压载系统的压水舱（ballast tank）对应鳔的前室，它是调节浮力的主要结构，其排除和吸纳海水的过程就类似鱼鳔的收缩和充气。压载系统的压缩空气仓（compressed air tank）则很像鳔的后室，平时存储高压空气，需要上浮时则释放气体、压出海水来获得更大浮力。值得一提的是，潜艇由于压水舱体积比较大，能调节的浮力范围也较广。但是一般情况下，还是通过调整潜艇姿态，利用螺旋桨来获得动力的。毕竟潜艇长时间在水下执行任务，压缩空气是非常很珍贵的，用一点就会少一点。
潜水艇利用压载系统调节所受浮力的过程
图片来源：https://theyellowsubmarinescienceproject.weebly.com/further-research.html
上面提到的双室型（double-chambered）鱼鳔几乎是鲤形目（Cypriniformes）鱼类所特有的。鲤形目是辐鳍鱼亚纲中仅次于鲈形目的第二大目，有超过4000个物种。特别是这些鱼都生活在淡水里1，中国的青草鲢鳙四大家鱼以及其他平时常吃的鲫鱼、武昌鱼（团头鲂）全部都属于鲤形目。因此对于许多生活在非沿海地区的人们来说，鲤形目毫无疑问是最常见的鱼类。以至于有研究者曾错误地认为，双腔室才是鱼鳔的一般形态。
不知不觉又缺氧
鳔除了维持浮力稳定以外，还有一些其他重要的功能。
可能有许多读者都曾发现过一个现象：阴天下雨时，池塘里的鱼会浮到水面上，张开大嘴拼命的吸气。像极了无器械潜水时，返回水面换气的潜水员。这种现象被称为“浮头”（gasping for air），它出现的原因的确就是鱼类缺氧了。天气闷热或者阴天下雨时，气压往往很低，水中的溶氧也会下降。但是，鱼不是用鳃在水下呼气吗？它们浮出水面大口喘气又有什么作用呢？事实上，一些鱼类也可以通过空气呼吸（air-breathing）来辅助腮呼吸，而鳔就是其中部分鱼类用来进行空气呼吸的器官之一。
池塘中浮头的鱼
图片来源：http://www.sohu.com/a/192951997_408683
能用鳔进行空气呼吸的鱼首先需要像鲤鱼一样拥有鳔管，才能通过嘴巴或者排泄孔实现鳔与外界的气体交换。有鳔管的鳔被称为通鳔，没有则为闭鳔（physoclistous type）。很多鱼类在成年后，鳔管消失，变为闭鳔（physoclistous type）。此外，这些鱼的鳔周围往往有发达的毛细血管网络，从而增大气体交换界面的表面积。这样的毛细血管网在解剖后非常的鲜艳，也是研究人员判断鱼类是否透过鳔进行空气呼吸的主要判断依据。
单带红脂鲤（Hoplerythrinus unitaeniatus）的鳔（a）和虎利齿脂鲤（Hoplias malabaricus）的鳔（b）[4],
大家应该一眼就能看出来哪种鱼是可以用鳔进行空气呼吸的
隔“骨”有耳
鳔的另一种功能是增强听觉。有些鱼的鳔被几段小骨头与内耳连接在一起，这几段小骨头被称为韦伯氏器（Weberian apparatus）。具有韦伯氏器或者原始韦伯氏器的鱼类，被划分为骨鳔总目（Ostariophysi）。
韦伯氏器的结构
图片来源：https://baike.baidu.com/item/韦伯氏器
该总目中的大多数鱼类终生或者大部分时间生活在淡水，因此被全世界广泛作为养殖物种。除了刚才提到的鲤形目鱼类，还包括我们经常能吃到的土鲶、江团、巴沙鱼、鳗鱼等等。韦伯氏器的存在，使得声波震动能更通过鱼鳔，清晰地传递到内耳。同时，与软性连接相比，骨质连接还能传递更高频率的声音[5]。
骨鳔总目的进化树[6]
“大嗓门”和“歌唱家”
鱼鳔的最后一种功能可能是最有趣的。陆生脊椎动物的叫声是通过肺部排出气流，摩擦声带产生震动而发出的。如果没有气体排除，它们也就无法发出声音。想象一下如果我们同时闭紧嘴巴捏住鼻子，那么是无论如何也无法发出声音的。而那些终生生活在水中的鱼类显然没有气流可供利用，这是否意味着它们无法发出声音呢？
其实不然，目前已经发现的可以发出叫声的鱼类超过1000种。其中最主要的发声机制是使鳔与其附近的肌肉群快速摩擦，产生震动，发出声音。一般来讲，这种方式产生的声音音量不会很大，频率范围也比较狭窄，听起来比较单调。但是凡事总有例外，浩瀚的海洋中孕育了一些鱼类“大嗓门儿”和一种鱼类“歌唱家”。
“大嗓门”说的是石首鱼科（Sciaenidae）的成员们。它们中的许多成员在英文中，直接被叫做鼓鱼（drum fish）。石首鱼的鳔周围的发声肌比其他鱼类更发达，因而摩擦鱼鳔时能发出更大的响动。在中国，石首鱼科中最常见的鱼类要数大黄鱼（Larimichthys crocea），他是我国重要的渔业资源和水产养植物种。尤其是在生殖季节，它们会发出“咕咕咕”或者“哼哼哼”的叫声，终日不断。在鱼群密集时，发出的声音让人仿佛置身于松林之中，声音之大在鱼类中是少见的。不过大黄鱼还远不是鱼类“大嗓门”的冠军。2014年，美国渔业生态学家Brad E. Erisman等在科罗拉多三角洲测量了海湾石首鱼（Gulf corvina，Cynoscion othonopterus）鱼群的叫声。结果显示它们发出的声音竟然高达201.98分贝[7]。要知道，空气中的声音理论上最大也不到200分贝。你在陆地上任何地方都不可能听到这样大的声音。
而鱼中的歌唱家则是斑光蟾鱼（Porichthys notatus）。在美国加利福尼亚州，索萨利托市海边的居民多年来被神秘的噪声困扰。有人猜测这种声音来自于污水泵，有人猜测是因为军事实验，也有人说是潜艇。最终，研究人员调查后发现这些声音竟然都来自于斑光蟾鱼。在每年的繁殖季节，雄性斑光蟾鱼会整晚不停地哼哼唧唧，唱着求爱的歌曲，以吸引雌性到他们的巢穴产卵。这些雄性非常“渣男”，雌鱼产卵离开后，它们会再次开始唱歌，吸引更多雌性，直到填满它们的巢穴为止。据统计，一只雄性可以受精并保护多达1300枚卵[8]。
鳔是硬骨鱼类（Osteichthyes）特有的器官。鳔的结构和功能多样性是自然选择的结果。鱼类是最古老的脊椎动物，目前，已经被记录的鱼类已经超过34,300种2，它们表现出比其他脊椎动物更丰富的物种多样性[9]。广袤浩瀚的海洋和遍布全球的河流湖泊，为鱼类提供了丰富多变的栖息地和生态位。这次我们管中窥鱼，聚焦在鳔这一个不太起眼的器官，事实上，鱼类还有更多神奇有趣的形态和行为。今后如果有机会，我们将继续讲述有关鱼的故事。
参考文献
1. Abass, N., et al., Comparison of growth performance among channel-blue hybrid catfish, ccGH transgenic channel catfish, and channel catfish in a tank culture system. Scientific Reports, 2022. 12.
2. Watanabe, Y., et al., Swimming behavior in relation to buoyancy in an open swimbladder fish, the Chinese sturgeon. Journal of Zoology, 2008. 275(4): p. 381-390.
3. Farag, F., et al., Some gross morphological studies on the internal anatomy of the scaled common carp fish (Cyprinus carpio) in Egypt. Journal of veterinary anatomy, 2014. 7(1): p. 15-29.
4. Pelster, B., Using the swimbladder as a respiratory organ and/or a buoyancy structure—Benefits and consequences. Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology, 2021. 335(9-10): p. 831-842.
5. Finneran, J.J. and M.C. Hastings, A mathematical analysis of the peripheral auditory system mechanics in the goldfish (Carassius auratus). The Journal of the Acoustical Society of America, 2000. 108(3): p. 1308-1321.
6. Šlechtová, V., et al., One northward, one southward: Contrasting biogeographical history in two benthic freshwater fish genera across Southeast Asia (Teleostei: Cobitoidea: Nemacheilus, Pangio). Molecular Phylogenetics and Evolution, 2021. 161: p. 107139.
7. Erisman, B.E. and T.J. Rowell, A sound worth saving: acoustic characteristics of a massive fish spawning aggregation. Biology Letters, 2017. 13(12): p. 20170656.
8. Bass, A.H., Sounds from the intertidal zone: vocalizing fish. Bioscience, 1990. 40(4): p. 249-258.
9. Froese, R. and D. Pauly, FishBase: a global information system on fishes. World Wide Web electronic publication: www. fishbase. org., 2002: p. 000-000.
