Nature Communications | 张国捷团队阐释企鹅的演化历程与适应环境的“基因秘诀”
一提到企鹅，人们总会联想到南极的冰雪世界，然而企鹅并不是南极的特有物种哦~它们主要分布在南半球，除了南极，非洲、南美、澳大利亚等地都有企鹅的身影，甚至还有少数企鹅生活在赤道附近！有没有令你感到意外呢？
作为南半球的标志性物种之一，企鹅虽为鸟类，却不会飞翔。它们是如何发生演化，抛弃蓝天转而适应了海洋的生态系统，又是如何在地球上最极端的环境中生存下来的？2022年7月19日发表于《自然·通讯》的一项研究通过多学科联合的方式重建了企鹅的起源与演化过程，并以此为案例揭示了环境变化、气候及地质事件对生物演化的作用，还通过一系列关键性状的分子基础解释了企鹅如何二次适应海洋生态环境。
《自然·通讯》官网截图
今天，地球上一共生存着24种企鹅，共计6个分支，分别为王企鹅属、阿德利企鹅属、环企鹅属、小蓝企鹅属、冠企鹅属和黄眼企鹅属。但在过去相当长的时间里，人们未能完全理解企鹅6个分支之间的关系，再加上在化石中发现的另外28个分支，更是增加了理顺企鹅演化关系的难度。
全球现存的24种企鹅（含亚种、争议种）和近代灭绝的3种企鹅（Theresa L. Cole等绘）
然而不理解企鹅的演化过程，就无法厘清它们为何会有如今的形态以及极地环境对其演化的影响，进而无法回答企鹅的飞鸟祖先为何会向海洋发生二次适应的问题。所以在此次研究中，科研团队收集了几乎全部已知的74种企鹅的形态及地理数据（含化石物种），并构建了所有24种现存企鹅和3种近代灭绝企鹅的高质量基因组数据集，在融合了系统基因组学、古生物学、形态学等方法后，终于重建了企鹅的演化史。
01 重建企鹅的演化历史
① 约6500万年前
在恐龙大灭绝后不久，企鹅的祖先在古西兰地区（今新西兰大陆）出现了。彼时的南极与南美大陆不同于今日，依然通过陆桥相连接。企鹅从古西兰扩散到了陆桥附近，并分化出了巨型的企鹅物种，如高约1.8米的碧丝巨鸟企鹅。
② 约4000万年前
随着地壳的持续运动，连接南极和南美大陆的陆桥断开，形成了德雷克海峡，从此，南极洲完全被海洋包围。随着洋流的形成，南极气候变得更加寒冷。
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南极和南美洲的连接断开后所形成的海峡，就是我们常在地理书看到的德雷克海峡，它也是目前世界上最宽和最深的海峡哦~
③ 约3400万年前
南极冰盖形成。在相当长的历史时期，企鹅主要分布在古西兰、南极半岛和南美洲的南部海岸及其附近海域。这个时期也出现了不少巨型企鹅物种，如高约2米的卡氏古冠企鹅（目前已知最大型的企鹅）。
④ 约1400万年前
现代企鹅的共同祖先出现在了古南美洲，它们向南极洲扩散并首先在南极半岛和南极大陆分化形成了王企鹅属，之后，其他现代企鹅分支也先后出现。
生活在五百万年前的秘鲁巨喙环企鹅模型
（Daniel Ksepka拍摄）
⑤ 约260万年前
第四纪冰期到来，地球气候发生了剧烈的变化。企鹅在这个时期发生了快速演化事件，并在较短时间内分化出了大部分的现生物种。其分布范围也大为扩展，覆盖了南极洲和南半球其他主要大陆的南部海岸，基本奠定了今天的物种格局。
企鹅的历史分布及推测的扩散情况，箭头为企鹅可能的扩散路径，彩色区域为企鹅的分布范围（周程冉绘、企鹅剪影由Theresa L. Cole提供）
现代企鹅的演化关系与基因交流事件
（Theresa L. Cole和周程冉绘）
02 企鹅适应环境的“基因秘诀”
当我们站在时间尺度上去观察企鹅的演化，就会发现企鹅的体型逐渐趋向小型化；喙、四肢等形态转变得更加适合海洋环境；而物种数目因冰期事件的影响，也与温度呈现了相反的变化趋势。
3400万年前的伊卡企鹅头骨化石与现代的秘鲁企鹅头骨对比图（Daniel Ksepka拍摄）
“传统上认为热带或温带生物相对极地生物会有更快的演化速率。” 论文共同第一作者、深圳华大生命科学研究院周程冉博士补充道，“但我们发现帝企鹅等高纬度企鹅具有比低纬度企鹅显著更快的演化速率，这表明南极极端环境给高纬度企鹅带来了较大的压力，而气候波动等环境事件则进一步推动了企鹅的迁徙、演化与分化，在一定程度上也促进了高纬度物种对极端环境的适应。”
本次研究找到了企鹅适应环境的“基因秘诀”，揭示了企鹅适应寒冷环境和在水下生活的潜在机制。
企鹅功能基因展示
（周程冉和方妙全绘，照片来自pixabay）
由于海水的吸收作用，光被迅速削弱，仅有少量短波长光（如蓝光）能到达水下约200m的深度，所以相比空气，海水的透光性要差得多。因此水下视力一直是潜鸟面临的大问题。而在企鹅中，一些光敏感相关的基因生了突变，影响了光传导通路，促进了其对蓝光、紫外光的识别，让企鹅具备了暗光环境下敏锐的视觉。因此凭借多视觉基因改变的方式，企鹅获得了更好的水下视力。
作为世界上潜游能力最强的鸟类，企鹅素有“海洋之舟”的美称。其血红蛋白和肌红蛋白具有显著区别于其它鸟类的保守位点，而这些特征能让企鹅更高效地利用血液中的氧气，使其自身成为“高效富氧舱”，延长了潜水时间。
此外，研究团队还在体温调节、味觉偏好、肢体发育、骨骼生长和免疫系统等多方面发现了相关的适应性基因。这一系列重要的功能基因与企鹅形态、生理等特征的形成息息相关，也因为环境及其自身因素的共同作用，才塑造了今天的企鹅。
“在过去六千多万年漫长的岁月里，随着大陆的板块运动和大气二氧化碳浓度变化，企鹅历经了巨大的环境变化，尤其是从温暖亚热带到'寒冰地狱'的变迁。但是每次环境剧变后都有企鹅支系能脱颖而出、繁荣兴盛，这代表着企鹅有极强的演化适应能力。”论文作者、中国科学院动物研究所张德兴研究员补充道。但近些年企鹅的种群数量也因受到生境退化、环境污染、过度渔业捕捞等因素的影响而锐减。企鹅未来会怎样面对环境变化，能否健康地继续生存下去，也将成为一个亟待探索的问题。
“通过这些数据，我们有机会全面地揭示企鹅的物种形成和灭绝过程。现生企鹅的共同祖先出现在大约1400万年前，之后气候环境的变化推动了企鹅物种的快速分化，在分化过程中还伴随着复杂的基因流动，这些对现生企鹅的形态多样性的塑造造成了巨大的影响。”论文通讯作者、浙江大学生命演化研究中心张国捷教授总结道，“本项工作综合了古生物，基因组，古环境气候等信息，完整地刻画了一大类群物种的宏观演化过程，阐述了推动这一过程的内在遗传和外在环境因素的影响，将为更多研究提供参考。这是探索生命演化和环境适应迈出的重要的一步，也是新的开始。”
