真菌世界的爱情
真菌世界充满了各种奇妙景象，除了令人惊叹的物种和形态多样性外，真菌也有属于它们自己的爱情故事。真菌通过令人叹为观止的方式进行信息交流寻找配偶，然后展开一场意义非凡的交配舞蹈。这种信息交流与配偶寻找，不仅帮助真菌繁衍后代，还在真菌世界的进化中起到关键的作用。
图1. 真菌世界的爱情。
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真菌的主要生殖方式
真菌作为生物界中的重要组成部分，拥有多样的生殖方式。它们通过无性生殖和有性生殖两种方式繁衍后代[1]。无性生殖是指真菌通过分裂、出芽或产生孢子等方式，从单个个体产生新的后代，而没有与其他个体的遗传信息交流。虽然这种方式快速高效，有利于真菌在适宜环境中迅速繁殖，但相比之下，真菌的有性生殖却是最引人注目的特征之一。因为有性生殖涉及两个不同个体的结合和遗传物质的交流。这样的交配产生了遗传的多样性，有助于真菌适应环境的变化和进化的发育。有性生殖为真菌提供了更强大的生存策略和遗传优势，使它们能够更好地适应各种环境。
图2. 真菌的有性和无性生殖[2]
真菌的主要信息交流途径
真菌社交网络是通过化学信号和物理接触搭建的。首先，真菌可以释放挥发性化合物作为信息信号。如芳香醇类和挥发性有机化合物，它们在空气中扩散，并吸引附近的真菌。通过这种方式，真菌能够找到合适的伴侣并进行交配[3]。
表1. 部分已识别化合物的挥发性有机化合物列表[4]
除了挥发性化合物，真菌之间还可以通过菌丝网络进行物质交流和信息传递。菌丝是真菌体内的细长丝状结构，它们可以在地下或在基质上扩展，并形成真菌的庞大网络。这些菌丝通过细胞间连接形成网络，并通过这个网络传递信号和物质。通过菌丝网络，真菌可以与附近的个体进行信息交流，共享资源和传递遗传物质[5]。这种共享和交流的方式有助于真菌群体的协作和适应性。
图3. 菌丝网络
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真菌的求偶过程
真菌的配偶识别与交配是通过一系列复杂的机制来寻找并与合适的配偶进行交配[6]。这个过程不仅涉及到识别同种和异种，还涉及到信号传递和配子的形成[7, 8]。
首先，配子是真菌繁殖的基本单位，它们是性别表现的真菌特殊细胞。当两个具有不同配子类型的真菌相遇时，会释放特定的化学物质，作为配偶识别的信号。这些化学物质可以是挥发性的，也可以是非挥发性的，通过菌丝网络传递。真菌能够识别和解读这些化学信号，从而找到适合的配偶。当两个不同的真菌菌丝相遇时，信号物质引导彼此接近。配子之间的结合通常涉及到配子表面的配体-受体相互作用。这种结合会触发一系列反应，包括细胞融合、核融合和细胞重编程。通过这些过程，配子融合成为一个新的细胞，称为受精细胞或受精胚。
受精细胞进一步发育和分化，形成真菌的子实体[6]。子实体是真菌生命周期中可见的部分，例如菌丝体、菌盖和孢子等。在子实体的发育过程中，细胞通过细胞分裂和分化，形成不同的组织和器官。这些组织和器官的形成受到基因表达调控和环境因素的影响。例如，菌丝体的生长和分枝可以被周围环境中的营养物质和信号分子调控。菌盖的形成涉及到细胞分化和组织形态的调整。
完成子实体的发育后，真菌通过不同的机制将其散播到周围环境。一种常见的方式是通过孢子的形成和散播。孢子是真菌的繁殖单元，可以通过风、水、动物等媒介进行传播。真菌孢子的形成和散播受到多种因素的调控，包括温度、湿度和光照等。一些真菌还能够通过其他机制，如分离子团的形成、芽孢的产生等，完成繁殖和散播。
图4. Morchella属真菌的生活史[9]
一些真菌具有多性别系统，其中存在多个性别类型，例如雌性、雄性和中间性别[10]。这种多性别系统增加了性别间的互动和遗传交流，有助于增加遗传多样性并提高适应性。
图5. 预测一个物种能产生几种交配方式的模型[10]
此外，真菌还表现出一些特殊的性生殖策略。例如，有些真菌可以通过两性配子形成的方式进行繁殖，这被称为两性配子繁殖。在这种繁殖方式中，一个个体同时具有雌性和雄性配子，并能够自我受精。
真菌有性生殖的意义
真菌信息交流的目的是为了寻找配偶和确保繁殖的成功。通过释放特定的化学信号，真菌能够吸引合适的配偶并进行交配。这种信息交流有助于避免自交和近亲交配，从而增加后代的遗传多样性。此外，信息交流还有助于真菌在不利环境下进行合作和资源共享，提高整个真菌群体的生存能力。
然而，令我们好奇的是一些真菌既进行有性生殖又进行无性生殖，它们之间的平衡是如何维持的？什么因素决定了有性生殖和无性生殖之间的转变和选择呢？有性生殖在真菌界中的起源和进化机制是怎样的？通过对这些问题的研究和探索，可以进一步增进对真菌性生殖的理解，并为真菌生物学、进化和应用研究提供更深入的见解。
参考文献
1. Taylor, J.W., et al., Clonal reproduction in fungi. 2015. 112(29): p. 8901-8908.
2. Sun, S., et al., The Evolution of Sexual Reproduction and the Mating-Type Locus: Links to Pathogenesis of Cryptococcus Human Pathogenic Fungi. 2019. 53(1): p. 417-444.
3. Weisskopf, L., S. Schulz, and P. Garbeva, Microbial volatile organic compounds in intra-kingdom and inter-kingdom interactions. Nature Reviews Microbiology, 2021. 19(6): p. 391-404.
4. Kozicki, M., et al., Identification of MVOCs Produced by Coniophora puteana and Poria placenta Growing on WPC Boards by Using Subtraction Mass Spectra. Int J Environ Res Public Health, 2019. 16(14).
5. Aleklett, K. and L. Boddy, Fungal behaviour: a new frontier in behavioural ecology. Trends Ecol Evol, 2021. 36(9): p. 787-796.
6. Ni, M., et al., Sex in fungi. Annu Rev Genet, 2011. 45: p. 405-30.
7. Casselton, L.A., Mate recognition in fungi. Heredity, 2002. 88(2): p. 142-147.
8. James, T.Y., Sex Without Sexes: Can the Cost of Finding a Mate Explain Diversity in Fungal Mating Systems? Integrative and Comparative Biology, 2023.
9. Cortez, K.J., et al., Infections Caused by <i>Scedosporium</i> spp. 2008. 21(1): p. 157-197.
10. Constable, G.W.A. and H. Kokko, The rate of facultative sex governs the number of expected mating types in isogamous species. Nature Ecology & Evolution, 2018. 2(7): p. 1168-1175.
