动物们眼中的世界有什么不同

相同的画面在不同动物眼中的反馈可能差别很大，例如下方的画面，在人的视野中是左边的样子，在狗的视野中是中间的样子，而在深海哺乳动物中它是右边灰色的样子。

图1不同物种眼中的世界

(Carvalho et al., 2017)

为了搞清楚为什么会有这么大的差别，我们先来了解一下眼睛的工作原理。图2所示物体的反射光通过眼睛内的角膜进入瞳孔，并通过晶状体聚焦在视网膜上，视网膜上的感光细胞将光转化为电脉冲再沿视神经传到大脑，最后由大脑处理得到图像的反馈。

图2 眼睛工作原理

感知光线的细胞有两种分类，视杆细胞（Rods）和视锥细胞（Cones），视杆细胞是感受弱光刺激的细胞，对光线强弱敏感，对不同颜色反应不敏感，可以在黑夜给我们灰色的视觉。视锥细胞则可以在更高的照度下，提供颜色的信息(Neitz and Neitz, 2008)。人类是如何感知这么多种颜色的呢？早在19世纪早期，Thomas Young以及随后的Hermann von Helmholtz就觉得眼睛不可能对每种颜色都有对应的感受器并让他们遍布视网膜。他们假设眼睛中存在三种类型的光感受器（现在称为视锥细胞），这三种类型的光感受器可以分为短波敏感（蓝色），中间波长敏感（绿色）和长波敏感（红色）。然后由三种类型的视锥细胞检测到的信号的相对强度被大脑解释为可见的颜色。

图3 ThomasYoung and Hermann von Helmholtz

1956年由Gunnar Svaetichin首次证明了三种不同波长范围敏感的细胞的存在。1983年在Dartnall，Bowmaker和Mollon的一项实验中证明了这些细胞存在于人类视网膜中，并且获得了视锥细胞的光谱读数。

图4 人类眼睛可见光谱

如何通过三种视锥细胞人就可以感受到五彩斑斓的世界呢？物理教科书中就介绍过1666年牛顿就用三棱镜把白色的太阳光分成了颜色鲜艳的彩虹七色条带；如果再用一个三棱镜又可以使彩虹汇聚成白色（图5）。同样我们也学过把红绿蓝三色叠加在一起就会得到白色，那红绿蓝作为三原色，通过调节三种颜色的比例和强度就可以混合出多种多样的颜色，也就是我们常用的RGB模式，这种模式常被用在打光、视讯系统、电影、或者是监视器上。当光子聚集到视网膜上，不同波长的光子激活不同的视锥细胞产生神经冲动，沿着视神经传输到大脑中，这些不同的反应经大脑处理让我们看到千变万化的颜色。

图5 牛顿的三棱镜

我们知道了人有三种视锥细胞，那是不是所有动物都是一样的呢？研究发现视锥细胞在不同的动物中差别很大(Baden and Osorio, 2019; Jacobs, 2009)，很多海洋哺乳动物，比如海豹、海豚以及鲸类都只有一种视锥细胞，而且鲨鱼也只有一种视锥细胞。对于只有一种视锥细胞的动物来说，是不是有哪种颜色敏感的视锥细胞就只能看到对应的颜色呢？事实并非如此，对于只有一种视锥细胞的动物来说，世界是没有色彩的，类似于古早的黑白电视机（如图1右侧）。因为有且只有一类的视锥细胞会向大脑反馈信号，大脑没法整合和比较不同类型的信息，颜色就失去了意义，只会有亮度的差别了。大多数的陆地哺乳动物都是两种视锥细胞，例如小鼠、猫、狗、牛等，它们眼中的世界是有色彩的但是并不如人那般绚烂（如图1中间）。魟鱼和鳐鱼以及主要生活在亚洲和非洲大陆的旧世界猴，它们都有三种视锥细胞，类似人的视觉效果（如图1左侧）。一些爬行类和鸟类有着四种视锥细胞，鸟类和爬行类看到的颜色比人类多。鸟类和爬行类不仅能够感知熟悉的彩虹色以及比蓝色波长更短的紫外线（UV）光谱部分，而且还具有更好的视觉敏锐度。这意味着它们可以确定相似颜色阴影之间的细微差异，这是人眼无法辨别的等级。眼睛中负责颜色检测的视锥细胞，每个锥体中都包含一种特殊颜色的油滴（图6），可以选择性地过滤掉某些颜色，使鸟类和爬行类对不同的颜色更为敏感。这种波长过滤使它们更容易看到周围环境的对比，更容易发现猎物的伪装，同时这种类型的过滤使它们能够更深入地看到水下世界，可以帮助它们找到合适的食物。

图6 鸟类的视锥细胞

对于动物来说，进化出更多的视锥细胞肯定是因为可以识别更多的颜色会带来一些优势，我们可以看到灵长类的一些物种进化出三色视觉，有人提出水果作为灵长类的一种主要食物，为了能更好的识别成熟的水果（成熟的水果一般为红色或者橙色），一些灵长类动物进化出了能识别红色波长的视锥细胞。这样他们不仅能够更好的获得成熟水果的美味，也让成熟果实的种子更容易传播，这一过程双赢(Regan et al., 2001)。

图7 成熟水果颜色在不同色觉动物中的反馈

(Carvalho et al., 2017)

不同动物的视觉反馈可能差异巨大，有只能看到黑白世界的鲸鱼，双色视觉的猫狗，三色视觉能识别七色彩虹的人，以及比人能看到更多颜色的鸟类。颜色只是大脑对光的反馈处理，这里我们只是简单介绍一下，有兴趣的可以自己在拓展一下相关知识。灵长类为了吃到可口的食物进化出了三色视觉，但灵长类内部的颜色视觉的构成还是相当复杂(Jacobs, 2008)，有兴趣的也可以探索一下。

参考文献

1. Baden, T., Osorio, D., 2019. The Retinal Basis of Vertebrate Color Vision. Annu. Rev. Vis. Sci. 5, 177–200. 

2. Carvalho, L.S., Pessoa, D.M.A., Mountford, J.K., Davies, W.I.L., Hunt, D.M., 2017. The Genetic and Evolutionary Drives behind Primate Color Vision. Front. Ecol. Evol. 5. 

3. Jacobs, G.H., 2009. Evolution of colour vision in mammals. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 364, 2957–2967. 

4. Jacobs, G.H., 2008. Primate color vision: A comparative perspective. Vis. Neurosci. 25, 619–633. 

5. Neitz, J., Neitz, M., 2008. Colour Vision: The Wonder of Hue. Curr. Biol. 18, R700–R702.

6. Regan, B.C., Julliot, C., Simmen, B., Viénot, F., Charles–Dominique, P., Mollon, J.D., 2001. Fruits, foliage and the evolution of primate colour vision. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 356, 229–283.